Bioanorganik

RESPIRASI

Respirasi merupakan pertukaran antara dua gas yaitu oksigen dan karbondioksida, yang berlangsung antara organ makhluk hidup dengan lingkungannya. Tujuannya untuk pembentukan energi dan bertempat di mitokondria dengan subtrat bahan organik (bahan utama karbohidrat) dengan reaksi sebagai berikut:

Tahapan reaksi respirasi:

1. Glikolisis

Merupakan serangkaian reaksi yang mengubah gula heksosa (glukosa) menjadi asam piruvat yang bertempat di ruang antar membran dengan reaksi sebagai berikut;

            Jumlah ATP yang dihasilkan dalam proses glikolisis adalah:

            Pada fase persiapan dua ATP digunakan untuk setiap molekul glukosa yang diubah menjadi dua molekul senyawa tiga-karbon. Tetapi dalam fase oksidasi 4 ATP dibentuk. Jika diperhatikan seluruh jalur glikolisis, perubahan satu molekul glukosa menjadi dua molekul piruvat (tanpa oksigen) menghasilkan keuntungan bersih 2 molekul ATP.

2. Dekarboksilasi Oksidatif Piruvat

Karbohidrat, asam lemak, dan hampir semua asam amino, pada akhirnya dioksidasi menjadi CO₂ dan H₂O melalui siklus asam sitrat (TCA). Namun demikian pertama-tama sebelum zat makanan ini dapat masuk ke TCA tersebut, kerangka karbonnya harus dipecah sehingga molekul ini menghasilkan gugus asetil (pada asetil CoA) dengan reaksi sebagai berikut:   

3. Daur Asam Sitrat (TCA) = Siklus krebs

Reaksi daur krebs dalam sistem angkutan elektron memerlukan oksigen dan berlangsung dalam mitokondria yaitu dalam matriks.

4. Transport Elektron dan Fosforilasi Oksidatif

Bertempat pada membran dalam mitokondria. Untuk organisme aerob, enzim-enzim daur krebs perlu berasosiasi dengan enzim system angkutan electron (rantai respiratoris). Melalui asosiasi inilah NAD/NADP dan FAD yang tereduksi dalam daur krebs dioksidasi kembali. Energi yang dilepaskan dalam oksidasi ini digunakan untuk sintesis ATP. Senyawa yang akan dioksidasi (subtrat) AH₂, mula-mula beeaksi dengan piridin nukleotida, biasanya NAD tapi kadang-kadang NADP. Dapat berlaku sebagai subtrat (AH₂) yaitu 3-fosfogliseraldehida, asam piruvat, asam a-ketoglutarat, asam suksinat, dan asam malat.

Dua electron dan dua ion H⁺ dipindahkan ke NAD, sehingga direduksi menjadi NADH₂. NADH₂ memindahkan dua electron dan dua ion H ke suatu enzim flavin mononukleotida (FMN) atau flavin adenine dinukleotida (FAD), sehingga mereduksi senyawa tersebut. Energi yang diperlukan untuk mereduksi FAD kurang dari yang dilepaskan oleh oksidasi NADH₂ dan energi sisanya digunakan untuk sintesis satu molekul ATP dari ADP dan iP. Selanjutnya FADH­₂ mereduksi suatu enzim yang karakteristiknya belum diketahui, tetapi mengandung satu besi bukan-hem yang terkait dengan gugus SH. Senyawa ini mereduksi dua molekul enzim porfirin besi pemindah electron yaitu sitokrom b. Reduksi dan oksidasi sitokrom dilaksanakan dengan menambah dan mengambil satu electron pada bagian besi molekul, sehingga mengubah besi dari bervalensi +2 ke +3 dan sebaliknya. Sitokrom b mereduksi senyawa fenolik menjadi kinon dan ubikuinon. Pada titik ini perlu ditambahkan ion H⁺ dan electron. Ion H⁺ yang ditambahkan tidak perlu sama dengan ionH⁺ yang meninggalkan system pada oksidasi FADH₂ karena sistem berair dan sejumlah H⁺ selalu terdapat. Elektron dari ubikuinon kemudian mereduksi sitokrom c, dua ion hidrogen meninggalkan sistem angkutan.

Pada titik ini dibebaskan cukup energi yang digunakan untuk sintesis molekul ATP kedua untuk setiap dua elektron yang dipindahkan. Sitokrom c mereduksi sitokrom a yang selanjutnya mereduksi sitokrom a₃ dan pada titik ini dibentuk ATP ketiga untuk setiap dua elektron yang dipindahkan.

Sitokrom a₃ merupakan anggota sistem angkutan elektron yang dapat bereaksi dengan molekul oksigen. Sitokrom a dan a₃ membentuk suatu assosiasi molekuler yang disebut sitokrom oksidase yang secara kimia belum dapat dipisahkan. Dua elektron dipindahkan ke satu atom oksigen (1/2 O₂). Ini menyempurnakan pemindahan dua elektron dari tingkat energi tinggi yang dimiliki substrat (AH₂) ke tingkat energi rendah yang terdapat dalam air. Energi yang dilepaskan oleh oksidai substrat (bahan bakar) disimpan dalam tiga molekul ATP yang disintesis di sepanjang proses angkutan elektron. Tiga ATP dibentuk untuk setiap NADH­­­₂ masuk ke sistem angkutan elektron dan dua ATP untuk setiap FADH­­­₂.

Faktor – faktor yang mempengaruhi respirasi antara lain :

a.       Substrat

Respirasi bergantung kepada tersedianya substrat dalam tumbuhan dengan persediaan pati, fruktan dan gula yang rendah. Tumbuhan yang kekurangan gula jika diberi gula sering dengan nyata menunjukkan kenaikan respirasi. Daun – daun yang terlindungi yang terdapat dibagian yang lebih rendah dari pada daun yang terdapat dibagian lebih atas yang terdedah pada tingkat cahaya yang lebih tinggi. Perbedaan dalam kandungan pati dan gula hasil laju fotosintesis yang tidak sama merupakan sebab lebih rendahnya laju respirasi daun – daun yang terlindung.

Jika kekurangan bahan untuk respirasi sangat efektif maka protein pun dapat dioksidasi. Protein dihidrolisis menjadi asam amino yang kemudian diuraikan oleh reaksi – reaksi daur glikolisis daun daur crebs.   

b.      Suhu

Di dalam batas-batas tertentu laju reaksi enzim kira-kira meningkat dua kali untuk setiap kenaikan suhu 10⁰C. Respirasi sebagian besar tumbuhan biasanya pada suhu antara 5 dan 25⁰C. Di atas suhu ini (30 hingga 35) sering terjadi penurunan respirasi yang mungkin disebabkan terbatasnya oksigen karena kelarutannya berkurang dan rendahnya diffusi gas  tersebut. Pada waktu suhu naik di atas 5⁰C terjadi penurunan resirasi karena enzim-enzim yang diperlukan mulai mengalami denaturasi.

c.       Oksigen

Suplai oksigen mempengaruhi respirasi, tetapi pengaruhnya sangat berbeda untuk spesies tumbuhan yang berbeda dan malahan berbeda untuk organ-organ yang berbeda dalam tumbuhan yang sama. Kadar oksigen dalam udara terlalu kecil untuk dapat mempengaruhi respirasi sebagian besar daun dan batang. Lagi pula laju penetrasi oksigen ke dalam daun, batang dan akar biasanya cukup untuk memelihara tingkat pengambilan oksigen yang normal oleh mitokondria, terutama karena sitokrom oksidase mempunyai afinitas yang tinggi terhadap oksigen sehingga dapat berfungsi pada konsentrasi O₂ sekitar 0,05% dari yang terdapat dalam udara.

Dalam jaringan yang lebih tebal dengan perbandingan  permukaan/volume rendah, difusi O₂ dari udara ke sitokrom dalam sel-sel di sebelah dalam diperlambat sehingga laju respirasi rendah.

d.      Umur dan Tipe jaringan

Respirasi jaringan muda lebih tinggi dari jaringan tua, jaringan yang berkembang melakukan respirasi lebih tinggi dari jaringan dewasa. Subtrat dewasa respirasi berubah jika jaringan menjadi dewasa, dan proses keseluruhan serta efisiensi respirasi berubah sesuai perkembangan jaringan. Misalnya laju respirasi kecambah biasanya meningkat cepat selama perkecambahan hingga mencapai suatu puncak pada periode pertumbuhan kecambah yang paling cepat kemudian menurun setelah jaringan dewasa.

e.       Karbon dioksida

Sebagai hasil akhir reaksi, konsentrasi yang tinggi dari CO₂ diperkirakan akan menghambat respirasi. Memang respirasi agak dihambat tetapi hanya pada konsentrasi yang sangat melampaui konsentrasi yang biasa terdapat dalam udara. Mekanisme penghambatan ini tidak jelas; beberapa mekanisme dapat terlibat. Respirasi anaerob dari biji kacang ercis yang sedang berkecambah dihambat kira-kira 50% oleh 50% CO₂ dalam udara. Ini mungkin berkaitan dengan suatu mekanisme untuk memelihara dormansi dalam biji tetapi cara kerjanya masih belum jelas. CO₂ berpengaruh menghambat pada suksinat dehidrogenase tetapi ini hanya akan mempengaruhi respirasi aerob, yang mungin tidak begitu penting pada awal perkecambahan. Tahapan dekarboksilasi pada respirasi adalah reaksi yang menghasilkan sejumlah energi, jadi laju reaksi tidak akan banyak dipengaruhi oleh konsentrasi hasil akhir yang relatif tinggi (CO₂). CO₂ memang mempunyai pengaruh terhadap stomata. Konsentrasi CO₂ yang tinggi biasanya menyebabkan stomata menutup dan pengaruh hambatan yang telah diamati pada respirasi daun mungkin disebabkan oleh efek ini.

f.       Garam – garam

Jika akar menyerap garam, laju respirasi meningkat.Hal ini dikaitkan dengan energi yang dikeluarkan pada saat garam/ion diserap. Keperluan energi itu dipenuhi dengan menaikkan respirasi. Fenomena ini disebut respirasi garam.

g.      Luka dan stimulus mekanis

Stimulus mekanis pada jaringan daun menyebabkan respirasi naik untuk sementara, biasanya beberapa menit hingga satu jam. Penekanan nampaknya mempunyai efek yang rendah, pelengkungan lebih besar dan cekaman (stress) penyobekan memacu respirasi. Pelukaan dan penghancuran jaringan memacu respirasi karena tiga hal. Pertama, oksidasi senyawa fenol terjadi dengan cepat karena pemisahan antara subtrat dan oksidasenya dirusak. Kedua, proses glikolisis yang normal dan katabolisme oksidatif meningkat karena hancurnya sel sehingga menambah mudahnya subtrat dicapai enzim respirasi. Ketiga, akibat luka biasanya sel-sel tertentu kembali ke keadaan maristematis diikuti dengan pembentukan kalus dan penyembuhan atau perbaikan luka. Sel-sel dan jaringan yang aktif tumbuh seperti ini mempunyai laju respirasi yang jauh lebih tinggi daripada jaringan dewasa.

Reaksi keseluruhan respirasi sebagai berikut:

rantai pernapasan

Tahapan reaksi rantai pernapasan:

NADH + H⁺ + FMNNAD⁺ FMNH₂

FMNH₂ + 2Fe.S (III) FMN + 2Fe.S (II) + 2H⁺

2Fe.S (II) + 2H⁺  + QWFe.S (III) + QH₂

QH₂ + 2 Cyt.b (Fe³⁺)Q + 2H⁺ + 2 Cyt.b (Fe²⁺)

2 Cyt.b (Fe²⁺) + 2 Cyt.c (Fe³⁺)2 Cyt.b (Fe³⁺) + 2 Cyt.c (Fe²⁺)

2 Cyt.b (Fe³⁺) + 2 Cyt.c (Fe²⁺)2 Cyt.c (Fe³⁺) + 2 Cyt.a (Fe²⁺)

2 Cyt.a (Fe²⁺) + 2 Cyt.a₃ (Fe³⁺)2 Cyt.a (Fe³⁺) + 2 Cyt.a₃ (Fe²⁺)

2 Cyt.a₃ (Fe²⁺) + ½ O₂  + 2H⁺2 Cyt.a₃ (Fe³⁺) + H₂O